Das System Myxobakterien

 

Stigmatella aurantiaca gehört in die Ordnung Myxobacterales und zur Familie der Cystobacteriaceae. Myxobakterien sind Gram negative, stäbchenförmige (0,5 mm x 5mm) Bodenbakterien. Sie sind meist intensiv rot - gelb gefärbt, ihre DNA weist einen GC-Gehalt von 67 - 70 % auf. Phylogenetisch fallen sie in die d-Gruppe der Proteobakterien.

 

Myxobakterien zeichnen sich durch folgende drei Merkmale aus:

- sie bilden multizelluläre, Spezies spezifische Fruchtkörper, eine Fähigkeit, die unter den Prokaryonten einzigartig ist.

- sie bewegen sich durch Gleiten, eine Eigenschaft die sie mit nur wenigen anderen Bakterienspezies teilen.

- sie bilden eine Vielzahl an Sekundärmetaboliten, deren strukturelle Vielfalt vergleichbar mit der von Streptomyceten ist.

 

Myxobakterien zeigen Merkmale einzelliger und mehrzelliger Organismen. Sie liegen damit auf der Grenze zwischen Einzellern und vielzelligen Organismen. Myxobakterien wachsen und teilen sich als einzelne Zellen. Doch ernähren sie sich in dichten Schwärmen und bilden unter Hungerbedingungen Aggregate und vielzellige Fruchtkörper. Der Fruchtkörper von S. aurantiaca besteht aus einem Stamm, der an seiner Spitze Sporangiolen an dünnen Ästen trägt.

 

Manches spricht dafür, daß die Fähigkeit der Myxobakterien, sich durch Gleiten in Schwärmen fortzubewegen, wesentliche Vorteile für das Zellwachstum bringt. Myxobakterien leben im Boden auf unlöslichen organischen Polymeren wie verrottendem Holz, abgestorbenen Pflanzen oder auf Zellwänden von Bakterien und Pilzen, die sie zum Teil mit Hilfe sekretierter, lytischer Enzyme in lösliche Metabolite umwandeln. Zellen, die in dichten Schwärmen leben, häufen eine hohe lokale Konzentration der die Polymere hydrolysierenden Enzyme an. Dadurch werden die Zellen mit einer für das Wachstum ausreichenden Menge an löslichen Metaboliten versorgt. Der Schwarm und die sekretierten Schleime vermindern den Verlust durch Diffusion an Enzymen und Metaboliten. Diese Annahme wird durch Experimente gestützt, in denen Myxobakterien auf Agarplatten mit Casein als einziger Kohlenstoffquelle ausplattiert wurden. Die Plattierungseffizienz nahm mit zunehmender Zelldichte zu.

 

Die Vorteile des Zusammenwirkens im Schwarm beim Aufschluß organischer Polymere könnte zur Entwicklung der Fruchtkörperbildung geführt haben. Unter Hungerbedingungen bilden sich aus den Schwärmen Fruchtkörper, die ca. 104-105 Myxosporen umschließen, die eine metabolisch weitgehend ruhende, gegenüber äußeren Einflüssen resistentere Dauerform der Zellen darstellen. Wenn im Anschluß an eine Hungerperiode geeignete Substrate zugänglich sind, keimen die Myxosporen aus und bilden vegetative Zellen. Die vielzellige Natur des Fruchtkörpers garantiert die Schwarmbildung in der anschließenden vegetativen Wachstumsphase. Das Gleiten ermöglicht einen intensiven Signalaustausch zwischen den Zellen durch Zell-Zell-Kontakt, eine Voraussetzung für die Stabilität des Schwarms. Gleichzeitig ist eine effiziente Signalübermittlung durch diffusible Signalstoffe im Verlauf der Fruchtkörperbildung gewährleistet, denn diese Signalstoffe können nur in einer Ebene - im Flüssigkeitsfilm auf den festen Oberflächen diffundieren.

 

Die Sporulation läßt sich von der Morphogenese des Fruchtkörpers entkoppeln. Durch Substanzen wie Glyzerin oder Dimethylsulfoxid, bei S. aurantiaca insbesondere durch Indol und einige seiner Derivate, läßt sich die Sporulation in Suspensionskulturen auslösen. Doch besitzen diese Sporen eine im Vergleich zu den Fruchtkörpersporen veränderte Morphologie.

 

Molekularbiologie der Morphogenese bei Myxobakterien.

 

Am weitaus besten untersucht sind Fruchtkörperbildung und Gleiten bei Myxococcus xanthus. Doch ist über die molekularen Mechanismen, die die Grundlage dieser komplexen Prozesse bilden, nur wenig bekannt.

M. xanthus besitzt zwei Gleitsysteme, die genetisch gut definiert sind. Das eine System (A-System) ermöglicht das Gleiten als Einzelzelle, das andere (S-System) ist für das Gleiten im Schwarm notwendig. Die Fruchtkörperbildung ist strikt abhängig von einem funktionellen S-System. Es garantiert die für die Entwicklung notwendige Zelldichte.

 

Wie bei der Differenzierung multizellulärer Organismen ist der Aufbau multizellulärer Strukturen im Verlauf der Morphogenese des Fruchtkörpers strikt abhängig von der Zell-Zell-Wechselwirkung durch direkten Kontakt oder Austausch von Signalen. In der Tat lassen sich bei M. xanthus mit Hilfe von Mutanten verschiedene Entwicklungsphasen definieren, die durch unterschiedliche Signale (asg, bsg, csg, dsg, esg) eingeleitet werden und in denen bestimmte Genfamilien exprimiert werden. Durch Mischen zweier unterschiedlicher Mutantentypen läßt sich die Fruchtkörperbildung rekonstituieren.

 

Ein ähnliches Phenomen wird bei S. aurantiaca beobachtet. Zwei Gene wurden charakterisiert (fbfA und fbfB), deren Inaktivierung einen Defekt in der Fruchtkörperbildung hervorruft. Durch Mischen mit einer anderen Mutante in der Fruchtkörperbildung läßt sich die Entwicklung des Fruchtkörpers teilweise phänotypisch komplementieren. Insbesondere die biochemische Funktion der entsprechenden Genprodukte soll im Rahmen der Doktorarbeit untersucht werden.

 

 

Eine ausgezeichnete Zusammenfassung der Biologie von Myxobakterien findet man unter:

Dworkin, M. (1996). Recent advances in the social and developmental biology of the myxobacteria. Microbiol. Rev. 60, 70-102.

 


 


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